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Efecto del estrés oxidativo en la reproducción y la fertilidad en bovinos y el uso de los antioxidantes

  • Octubre 25, 2021
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Resumen

El oxígeno en el organismo realiza un rol fundamental como el proceso de obtención de energía que utiliza glucosa y oxígeno entre otros para obtener Adenosíntrifosfato (ATP) por otro lado, un exceso de este elemento puede derivar moléculas inestables llamados radicales libres debido al desequilibrio entre estas moléculas y el sistema de defensa antioxidantes; a esto se le conoce como estrés oxidativo. Dicho desequilibrio repercute de manera negativa en la reproducción y fertilidad del ganado. El objetivo del presente trabajo es contribuir con un aporte sobre cómo afecta el estrés oxidativo la reproducción y fertilidad en bovinos y el uso de los antioxidantes para contrarrestarla.

Introducción

Un exceso de oxígeno a nivel celular es perjudicial debido a que se forman especies reactivas que se generan durante la oxidación que es un proceso por el cual un ion o átomo pierde uno o varios electrones. Como resultado, la estructura química presenta un electrón desapareado en su orbital externo generando una alta inestabilidad a lo cual se le conoce como radical libre (RL) y son capaces de reaccionar con los lípidos, proteínas y ADN. Si no se neutraliza de forma adecuada puede presentar efectos sobre la función celular estableciéndose el estrés oxidativo (EO), que se origina por un desequilibrio entre la formación de radicales libres y la producción de antioxidantes el cual es causante de diversas patologías, trastornos fisiológicos y daño celular. Para contrarrestar el efecto de estas especies reactivas del efecto nocivo del oxígeno, la célula posee un mecanismo de defensa capaz de remover estos productos reactivos y es conocido como antioxidantes.

El presente texto, trata sobre el efecto del estrés oxidativo en la reproducción y fertilidad en bovinos y el uso de los antioxidantes, con el fin de proporcionar elementos que orienten al conocimiento y entendimiento de la importancia de esta afección. El trabajo está dividido en dos partes: en la primera se explica qué es el estrés oxidativo abarcando su mecanismo, clasificación, etapas y consecuencias. En la segunda parte se habla de qué son los antioxidantes, su función, clasificación, mecanismo de acción y su papel en la reproducción y fertilidad.

1. Estrés oxidativo

El estrés oxidativo (EO) se establece como una consecuencia del desequilibrio de prooxidantes y antioxidantes provocando un deterioro celular y la lesión tisular. Hicks et al. (2006) lo define como un proceso el cual provoca que la célula pueda adelantar su propia muerte celular, así como presencia de cuerpos de inclusión, sobreactivación de receptores del neurotransmisor excitatorio glutamato (excitotoxicidad), etc. Causado por la oxidación de lípidos, proteínas, carbohidratos y nucleótidos (Hicks et al., 2006; Córdoba et al., 2010).

El agotamiento de los sistemas antioxidantes es una de las razones de la aparición de estrés oxidativo, que resulta en la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS) o radicales libres (RL). 


El alto estrés oxidativo es común en órganos y tejidos con altas demandas metabólicas y energéticas, incluidos los músculos esqueléticos y cardíacos, el hígado y las células sanguíneas. El estrés surge en los animales en respuesta a condiciones ambientales inevitables o adversas. En el entorno externo, existen cuatro grupos principales de estresores: físicos, químicos, biológicos y psicológicos. Los estresores físicos incluyen fluctuaciones en la temperatura ambiente, así como lesiones mecánicas. Los estresores biológicos están condicionados por errores e irregularidades en los hábitos. Ambos fenómenos tienen un impacto adverso tanto en la resistencia de los animales como en la fertilidad y son el agente etiológico del estrés oxidativo. Varios mecanismos pueden ser responsables del estrés oxidativo inducido por el metal: la generación directa o indirecta de las especies reactivas de oxígeno (ROS), el agotamiento del glutatión y la inhibición de las enzimas antioxidantes son bien conocidos por todos los metales redox activos e inactivos redox (Puppel et al., 2015). En vacas lecheras se ha reportado que en los periodos de preparto y lactación que se caracterizan por importantes cambios en la fisiología de la hembra y que conlleva a una gran demanda en requerimientos nutricionales frecuentemente no satisfechos se debe al estrés oxidativo y que las patologías más recurrentes debido al EO son la retención de placenta, edema de la ubre, mastitis, fiebre de leche, inmunosupresión y una baja de rendimiento reproductivo. En tanto que la debilidad neonatal, la reducción de la función inmune tanto humoral como celular, infertilidad, abortos, quistes ováricos, metritis, degeneración testicular y desarrollo retardado, también poseen un componente íntimamente ligado al desbalance prooxidante: antioxidante como lo es la deficiencia de selenio (Se) (Chihuailaf et al., 2002).

Córdova et al. (2009) y Hicks et al. (2006) consideran que el estrés oxidativo se puede dividir en tres etapas, estas son: adaptación, agudo y crónico, esto depende del daño estructural, funcional y tiempo de exposición de los radicales libres y la célula. Por otro lado, los RL se pueden clasificar de la siguiente forma: a) radicales libres inorgánicos o primarios donde una fracción del oxígeno consumido se metaboliza y forma productos intermedios como el radical superóxido, el peróxido de hidrógeno, el hidroxilo y el óxido nítrico. b) radicales libres orgánicos o secundarios formados por la transferencia de un electrón de un radical primario a un átomo de una molécula. c) intermediarios estables relacionados con los radicales libres del oxígeno:  son el resultado de la reducción de especies químicas que no son radicales libres como el peróxido de hidrógeno, el ácido hipocloroso, el peroxinitrito y los hidroperóxidos orgánicos (Córdova et al., 2009).

Por otro lado, el efecto adverso del estrés por calor tiene un impacto negativo en la actividad enzimática. Diferentes tipos de estrés dan como resultado una reducción en la concentración de glutatión reducido (GSH) en los órganos animales. Una disminución en GSH y un aumento en glutatión disulfuro (GSSG) se encontraron en la sangre del ganado estresado por calor (Lakritz et al., 2002). La exposición al calor produce una disminución de los niveles de GSH y, en consecuencia, un aumento de los radicales libres que aumentan los lípidos por oxidación (estrés oxidativo) en ratas (El-Shahat et al., 2009).

El Estrés oxidativo modifica la funcionalidad de los espermatozoides, ya que presentan un alto grado de ácidos grasos poliinsaturados (AGPI), debido a que la mitocondria antes de presentarse la cascada apoptótica, produce una gran cantidad de aniones O2-, ocasionando un aumento en el un daño oxidativo, por lo que los espermatozoides no son capaces de equilibrar el daño, debido a su insuficiente citoplasma ocasionando la alteración de las membranas por medio de la peroxidación lipídica (PL) (Adam et al., 2010), ocasionando de esta forma la producción de las ROS, induciendo un daño en las proteínas, en los ácidos nucleicos y por lo tanto modifica reduciendo la movilidad espermática (Paparella et al., 2015).

Por lo anterior, si la homeostasis se ve afectada por un incremento de la concentración de radicales libres, se presentará el estrés oxidativo el cual afectará de manera negativa durante la etapa reproductiva de las hembras, en eventos relacionados con la maduración, fecundación, la viabilidad de los ovocitos, gestación y parto, dando como resultado un aumento en el índice de infertilidad (Córdova et al., 2010).

2. Antioxidantes

El término antioxidante se puede definir como aquel grupo de moléculas que puede ayudar a retrasar o prevenir la oxidación. Se entiende por oxidación como una reacción química donde se transfiere electrones de una sustancia a otra a partir de un agente oxidante. Estas reacciones pueden producir un producto llamado radicales libres (RLs) que comienzan reacciones en cadena provocando la muerte celular (Coronado, 2015). Los antioxidantes terminan esta reacción cuando donan un electrón al radical libre (RL) para neutralizarlo (Bachiller, 2019).

Existe una amplia gama para clasificar a los antioxidantes dentro de las cuales se encuentran:

  • Defensa del antioxidante: se divide en primarios que previenen la formación de nuevas especies de radicales libres (RLs). Actúan destoxificando los RLs y son convertidos en moléculas menos dañinas o impidiendo su formación. Dentro de este grupo se incluye al superóxido dismutasa, la glutatión peroxidasa, la catalasa y las proteínas ligadoras de metales (ferretina y ceruloplasmina) (Feduchi et al., 2011); los secundarios se refiere a los protectores no enzimáticos que intervienen cuando hay superproducción de RLs previniendo así las reacciones en cadena, siendo los más relevantes en este grupo son: el glutatión, la vitamina C y E, el ácido úrico, la bilirrubina, la albúmina y los de tipo terciarios cuyo mecanismo de acción está a través de la reparación de biomoléculas dañadas por los RL; donde encontramos: los sistemas proteolíticos intracelulares, las enzimas reparadoras de DNA, la metionina, la sulfóxido reductasa y la fosfolipasa A2 (Feduchi et al., 2011).
  • Acción de los antioxidantes: Esta clasificación se basa de acuerdo con su estructura química y función biológica, por lo que se divide en antioxidantes no enzimáticos y enzimáticos. Los primeros están compuestos por moléculas hidrófobas e hidrófilas qué atrapan los radicales libres y forman moléculas menos nocivas para la integridad celular. Su función es la donación de un electrón a un radical libre con el fin de estabilizarlo. Algunos ejemplos de este tipo de antioxidantes se encuentra el ácido lipóico, vitamina A, C, E; betacarotenos y la ubiquinona. Por otro lado, los antioxidantes enzimáticos estimulan la transferencia de electrones hacia los radicales libres y se renuevan para volverse activos. Aquí encontramos a la catalasa (CAT), glutatión peroxidasa (GPx) y superóxido dismutasa (SOD) (Córdova et al. 2009).
  • Mecanismo de acción: se pueden especificar los siguientes subgrupos como: antioxidantes de prevención (impiden la formación de RLs), antioxidantes eliminadores de RLs (renuevan radicales al inhibir el inicio de la cadena y romper la propagación de ésta) y sistemas enzimáticos de reparación (reparan los daños y reconstruyen la membrana) (Martínez, 2015).


A continuación, se describe brevemente algunos ejemplos de cómo funcionan los antioxidantes en la reproducción y fertilidad:

  • Vitamina E: el α-tocoferol es una vitamina liposoluble, actúa en las membranas celulares y en las LDL. Cuando los radicales peroxilos formados en la peroxidación lipídica anulan la molécula de hidrógeno del tocoferol se forma un radical que es poco reactivo y corta la reacción en cadena. Además, esta vitamina defiende la oxidación de los lípidos,  también interviene para que no se dañe el ADN y reduce el nivel de mutación cromosómica en las células espermáticas (Córdova et al., 2009; Barroso et al., 2015).
  • Vitamina C: puede disminuir el daño del ADN directamente al eliminar los radicales libres y disminuir la formación de hidroperóxidos lipídicos. Los bajos niveles de ácido ascórbico en plasma seminal están directamente relacionados con la disminución de la morfología normal y el aumento del daño en el ADN de los espermatozoides (Colagar y Marzony, 2009; Barroso et al., 2015).
  • Carotenoides: uno de los carotenoides más importantes es el β-caroteno, una provitamina A, que puede eliminar directamente las ROS. Otros carotenoides que se encuentran en los alimentos son el licopeno, la luteína y la zeaxantina, sin embargo, estos no se convierten en vitamina A. Tanto in vivo como in vitro, se ha demostrado que el β-caroteno protege las membranas lipídicas aisladas de la peroxidación. Con una mayor ingesta de carotenoides tienen una mayor movilidad e ingesta de licopeno se asocia con una mejor morfología de los espermatozoides (Ross, 2006; Barroso et al., 2015).
  • Pentoxifilina: activa la movilidad espermática e inhibe la generación de anión superóxido, pero causa bloqueo meiótico en los ovocitos (Restrepo et al., 2016; Barroso et al., 2015).
  • Coenzima Q: agente promotor de energía y previene la peroxidación lipídica (Barroso et al., 2015). En su forma reducida, CoQH2, ubiquinol, inhibe la oxidación de proteínas y ADN y la peroxidación de lípidos. Los niveles de líquido seminal de CoQ10 se correlacionan significativamente con el recuento de espermatozoides y la motilidad, excepto con varicocele (Littarru y Tiano, 2007).
  • Carnitina: las concentraciones están en el epidídimo ayudando a disminuir las ROS ya que disminuye los residuos tóxicos extracelulares de acetil-CoA (Barroso et al., 2015). Las carnitinas ayudan al metabolismo a través de la oxidación de ácidos grasos, que afecta positivamente la motilidad y la maduración de los espermatozoides.  Puede haber una asociación entre la concentración de ALC y la fertilidad masculina (Agarwal y Said, 2004).
  • Superóxido dismutasa: actúa en el proceso de regresión lútea e inhiben el fenómeno de apoptosis en el folículo (Kably et al., 2005).


En los animales que tienen un fin zootécnico de producción, el uso o aplicación de los antioxidantes a través de la alimentación con este producto ayuda a obtener rendimientos que ayudan a mejorar la calidad de las producciones. Un ejemplo de los antioxidantes son: Vitamina E, Selenio, Zinc, Cobre, Cromo, Carotenoides y Vitamina C (Córdova e Iglesias, 2017).

Por ejemplo, Huerta y colaboradores (2005), indica que la retención placentaria está relacionada con la relación entre vitamina E y esteroides. Se aplico 1000UIl/día de vitamina E en vacas en las últimas seis semanas de gestación y se comparó con el grupo control, lo que indico que los niveles de P4 disminuyeron y tuvieron retención placentaria y los valores de E2 se elevaron en los últimos 8 días previos al parto en las vacas que se le aplico la vitamina concluyendo que los ROS si tienen un efecto sobre las hormonas esteroideas (Huerta et al., 2005). Además, se ha visto que el utilizar vitamina E, ayuda a que baje la incidencia de mastitis, la producción de citocinas proinflamatorias y evitar la disminución de la concentración plasmática de α-tocoferol durante el periparto (Bouwstra et al., 2010; Spears y Weiss, 2008).

De acuerdo con García et al. (2013) los minerales trazas ayudan en la reproducción ya que se ve implicada en la síntesis, activación y regulación hormonal sexual favoreciendo en el desarrollo embrionario y para obtener blastocitos en la PIV (García et al., 2013). Al igual Pérez (2019) indica que si se implementan dietas con niveles energéticos altos y se agregan micronutrientes y minerales traza ayudan a bajar los niveles de la peroxidación lipídica y mejorar el funcionamiento enzimáticos (Pérez, 2019).

Conclusión

El colapso del sistema antioxidante es una de las principales causas de la aparición del estrés oxidativo (EO), que está integrada por la producción de RLs como pueden ser las especies reactivas de oxígeno (ROS) que actúan oxidando a las moléculas como los carbohidratos, ácidos nucleicos, proteínas y los lípidos afectando su funcionamiento y se pueden forman debido a factores externos e internos. El estrés oxidativo se presenta en los animales en respuesta a condiciones ambientales principalmente que incluyen desde la temperatura ambiente, así como las lesiones mecánicas y errores e irregularidades en los hábitos. En los animales de producción las aplicaciones de antioxidantes ayudan a mejorar el rendimiento reproductivo y la fertilidad, así como mejorar la calidad de la producción. Se ha demostrado en recientes investigaciones que este sistema de defensa antioxidante donde intervienen la superóxido dismutasa, glutatión peroxidasa, catalasa de origen enzimático, las de origen no enzimático como ubiquinol, urato y proteínas plasmáticas, así como las de procedencia exógena que son las Vitaminas A, C, E, los B-carotenos, polifenoles etc., que son considerados antioxidantes deben estar en homeostasis en el organismo del individuo, para evitar que el estrés oxidativo intervenga en gran medida y afecte a los animales, especialmente en el área de reproducción y producción causando pérdidas económicas a los productores. Se recomienda en conjunto con la administración de antioxidantes, tener buenas prácticas de manejo en los animales para evitar en gran medida el estrés oxidativo.

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